LogoLogo

Guillotin, Bruno. Spatiotemporal regulation of the arbuscular mycorrhiza symbiosis establishment

Guillotin, Bruno (2016). Spatiotemporal regulation of the arbuscular mycorrhiza symbiosis establishment.

[img]PDF - nécessite un logiciel de visualisation PDF comme GSview, Xpdf or Adobe Acrobat Reader
3665Kb

Résumé en francais

La symbiose mycorhizienne à arbuscule est une interaction bénéfique entre les champignons du phylum Glomeromycota et près de 80% des espèces de plantes terrestres. Elle est caractérisée par un échange réciproque de nutriments dans lequel le champignon fournit des sels minéraux à la plante en échange de sucres issus de la photosynthèse. Cependant, cette "alimentation" du champignon au cours de la symbiose représente un coût carbone important pour la plante. Ainsi, les plantes doivent strictement maitriser le développement des champignons symbiotiques dans les racines. Ce contrôle est appelé autorégulation. Plusieurs protéines ont été démontrées comme étant importantes pour la régulation des différentes étapes de la colonisation : la stimulation de la croissance fongique dans la rhizosphère par les strigolactones, l'entrée dans les racines, la prolifération des hyphes au sein des racines et la formation des arbuscules. Dans ce travail, nous avons examiné plus en détail le rôle de deux de ces protéines connues pour être impliquées dans le processus de mycorhization, les facteurs de transcription NSP1 et NSP2 (Nodulation Signaling Pathway). Nous avons d'abord pu confirmer dans les racines de M. truncatula en conditions non-symbiotiques, l'implication directe de NSP1 dans la régulation de deux gènes de biosynthèse des strigolactones, DWARF27 (D27) et MORE AXILLARY GROWTH (MAX1). Ensuite, nous avons montré que NSP1, contrairement à NSP2, favorise l'entrée du champignon dans la racine, sans doute due à l'induction de la synthèse des strigolactones stimulant le champignon, via l'activation de D27 et de MAX1. Ensuite, au cours des étapes ultérieures de la mycorhization, nous avons montré que dans les tissus colonisés, NSP1 est absent et que l'induction de D27 et de MAX1 n'était plus NSP1 dépendante. À cette étape, l'expression de la protéine NSP1 est localisée dans les cellules justes en amont du front de colonisation fongique. Là, elle contrôle négativement la propagation des hyphes dans la racine et positivement la formation des arbuscules. En revanche, NSP2 est présente dans le tissu colonisé où elle favorise la propagation des hyphes et le développement des arbuscules, peut-être en interaction avec d'autres facteurs. Nous avons également montré chez M. truncatula que si les protéines NSP1 sont absentes des tissus colonisés, les transcrits de NSP1 sont présents. De façon inattendue, nous avons mis en évidence que l'ARN messager de NSP1 avait la capacité de protéger l'ARN messager de NSP2 contre sa dégradation par le microARN (miR171h), par une action de piégeage du miR171h, appelé effet mimicry. Ceci est la première démonstration qu'une molécule d'ARN codante peut être la cible mimétique d'un microARN. Dans notre contexte d'étude cette constatation révèle que les transcrits de NSP1 permettent une régulation positive de l'expression de NSP2, et met en lumière un niveau de complexité supplémentaire dans le rôle de ces deux facteurs de transcription dans la symbiose mycorhizienne. Enfin, dans la tomate, nous avons montré que Sl-NSP1 pourrait être directement ou indirectement régulée par une protéine AUX / IAA impliquée dans la réponse précoce à l'auxine, Sl-IAA27. Ce lien avec l'auxine nous fait présumer que cette AUX/AAI est un nouveau composant de la voie de signalisation du contrôle de la colonisation fongique dans la tomate, et nous proposons qu'il puisse avoir un rôle dans le contrôle de la biosynthèse des strigolactones via la régulation de Sl-NSP1. L'ensemble de ce travail fournit de nouvelles pièces du puzzle constituant la symbiose mycorhizienne et montre l'importance de l'analyse des régulations spatiotemporelles pour une meilleure compréhension de ces processus biologiques extrêmement complexes.

Sous la direction du :
Directeur de thèse
Bécard, Guillaume
Combier, Jean-Philippe
Ecole doctorale:Sciences écologiques, vétérinaires, agronomiques et bioingénieries (SEVAB)
laboratoire/Unité de recherche :Laboratoire de Recherche en Sciences Végétales (LRSV), UMR 5546
Mots-clés libres :Symbiose mycorhizienne - Arbuscule - Régulation - Strigolactones - NSP1, NSP2, D27, MAX1, IAA27, miR171h - Medicago - Tomate - Coding target mimicry
Sujets :Sciences du vivant
Déposé le :14 Feb 2017 12:34